1. 서 론

하천 생태계에서 어류의 유영능력(Swimming capacity)은 단순한 물리적 이동 수단을 넘어, 종의 생존과 번식을 결정짓는 핵심적인 생리·생태적 특성이다(Wolter and Arlinghaus, 2003). 어류는 유영능력을 바탕으로 적합한 서식지를 선택하고, 먹이 탐색 및 포식자 회피를 수행하며, 종의 생존에 필수적인 산란 및 회귀 이동을 완수한다(Beamish, 1978). 특히 유속이 다양한 하천 환경에서 어류가 발휘하는 유영 효율은 에너지 대사와 밀접하게 연관되어 있으며(Videler, 1993), 이는 개체군의 밀도와 분포 범위를 결정하는 주요 변수가 된다(Hammer, 1995). 또한, 최근 기후변화 대응 및 수자원 관리를 위해 설치된 보(Weir), 취수시설 등의 횡단 구조물은 하천의 연속성을 심각하게 훼손하고 있다. 이러한 인공 구조물은 하천 내 물리적 장애물로 작용하여 어류의 자유로운 이동을 제한하고, 서식처 단절을 초래한다(Jungwirth et al., 1998, Lucas and Baras, 2001). 특히 구조물 주변에서 발생하는 급격한 유속 변화와 낙차는 특정 어종의 유영 한계를 초과함으로써 상·하류 간 유전적 교류를 차단하고 생물 다양성을 감소시키는 원인이 된다(Nilsson et al., 2005).

효과적인 하천 복원과 어류 보호를 위해서는 대상 어종의 유영능력에 대한 정량적 분석이 선행되어야 한다. 임계유영속도(U_crit)는 어류가 일정 시간 동안 지속적으로 유지할 수 있는 최대 유영속도이며 어류의 지속적 유영능력을 정량적으로 평가하는 대표적인 지표로(Brett, 1964; Beamish, 1978), 구조물의 설계 기준과 서식처 적합성 평가의 핵심 데이터로 활용된다(Katopodis, 2005). 어류 유영능력 연구는 종별 U_crit 값 제시에 그치지 않고, 개체 크기, 수온, 종 특성 등을 통합적으로 고려하는 방향으로 확대되고 있다. Cano-Barbacil et al. (2020)은 개체 크기가 U_crit을 설명하는 주요 변수임을 제시하였으며, 최근에는 수온과 개체 크기의 상호작용을 반영한 예측모델 연구도 증가하고 있다(Sobenes et al., 2024). 또한 어도 설계 분야에서는 종간 변이를 고려한 유영능력 적용의 중요성이 강조되고 있다(Crawford et al., 2025). 이러한 흐름은 국내에서도 다양한 종과 환경 요인을 반영한 지역 특이적 유영능력 데이터 구축의 필요성을 시사한다. 반면, 국내 담수어류를 대상으로 한 실측 기반 유영능력 자료는 제한적이며, 특히 다양한 종을 대상으로 한 비교 연구는 부족한 실정이다. 또한 절대 유영속도는 개체 크기의 영향을 크게 받기 때문에 종 간 비교에 한계가 있으며, 이를 보완하기 위해 전장대비 유영속도(TL/s)와 같은 상대유영능력 지표가 활용된다(Hammer, 1995; Castro-Santos, 2005). 이러한 지표는 개체 크기의 영향을 제거하고 종 간 유영능력을 비교할 수 있는 장점을 가진다(Webb, 1975).

국내에서도 담수어류에 대한 유영능력 연구가 점진적으로 확대되어 왔다. 최근 Misheel et al. (2019), Misheel (2021), NIER (2024)의 연구를 통해 참갈겨니, 피라미, 붕어, 블루길 등 주요 우점종 및 외래종을 포함한 총 13종의 담수어류를 대상으로 임계유영속도(U_crit) 실측 실험이 수행된 바 있다. 그러나 현재까지 축적된 데이터는 국내 하천 생태계의 복잡성을 반영하기에 여전히 부족한 실정이다. 실제로 국내 하천에 서식하는 담수어류는 약 130여 종에 달하나(Yoon et al., 2018), 유영능력이 실측된 종은 전체의 10% 미만에 불과하다. 이는 특정 우점종을 제외한 다수의 토착종 및 멸종위기종에 대한 생태학적 기초 정보가 부재함을 의미하며, 결과적으로 다양한 종을 고려해야 하는 하천 복원 계획 수립에 한계로 작용하고 있다. 국외에서도 다양한 어종을 대상으로 U_crit 연구가 활발히 진행되고 있으나(Plaut, 2001; Tudorache et al., 2008; Yan et al., 2012), 이를 국내 하천 환경에 직접 적용하기에는 무리가 있다. 어류의 유영능력은 종 고유의 특성뿐만 아니라 서식처의 수온, 수질, 지형적 특성 등 환경적 요인에 의해 크게 좌우되는 가변적 지표이기 때문이다(Katopodis and Gervais, 2016). 따라서 외래종 중심의 국외 데이터를 차용하기보다는 국내 하천 환경의 물리적 조건을 반영한 지역 특이적(Region-specific) 기준값 마련이 필수적이다.

본 연구에서는 국내 담수어류 15종을 대상으로 임계유영속도(U_crit)를 실측하여, 종별 유영 성능과 전장(Total Length) 사이의 상관관계를 정량적으로 분석하였다. 또한, 전장 대비 유영속도(TL/s)를 산출하여 개체 크기의 영향을 배제한 상대 유영능력 지표를 도출하였으며, 이를 기반으로 유영 특성에 따른 어종별 그룹화 및 비교 분석을 수행하였다. 나아가 본 연구에서 도출된 실측 데이터가 국내 어도 설계 및 하천의 생태적 연속성 확보를 위한 기준으로서 지니는 활용성을 검토하고, 향후 하천 관리 정책 및 후속 연구를 위한 기초 자료로서의 방향성을 제시하였다.

2. 재료 및 방법

국내 서식하는 15종의 담수어류를 대상으로 종별 유영능력 실측 연구를 진행하였다(Table 1, Fig. 5). 실험 대상종의 선정은 기존 종별 유영능력에 대한 문헌자료 보유 여부와 실험 수행 가능성을 종합적으로 고려하였다. 실험 대상종은 다수 개체가 분포하는 하천을 중심으로 현장에서 투망, 족대, 정치망을 포함한 다양한 어구를 활용하여 최대한 개체 손상이 발생하지 않도록 종별 20개체 이상을 채집하였으며 채집된 어류는 실험실로 이송하였다. 실험 대상 종 중, 멸종위기 야생생물로 지정된 종에 대해서는 관계 기관으로부터 포획·보관·방사에 대한 허가를 취득한 후 채집 및 실험을 진행하였다.

유영능력 실험은 Swim tunnel 시스템(Loligo Systems, Denmark)을 이용하였다. 종별 20개체를 대상으로 실험을 진행하였으며, 어류는 실험 전 25℃ 항온 조건에서 24시간 이상 순치하여 스트레스를 최소화하였다. 실험개체는 swim tunnel에 투입한 후, 저유속 조건(0.1 m/s)에서 15분간 순응(acclimation) 시간을 부여하였다. 이 과정에서 어류가 터널 벽면에 부딪히거나 지속적인 탈출 행동을 보이지 않고, 안정적인 유영 자세를 유지하는지 확인하였다. 유영능력 평가는 단계적 유속 증가 방식(stepwise velocity protocol)으로 수행하였다(Fig. 1). 유속은 0.1 m/s 단위로 단계적으로 증가시켰으며, 각 단계는 20초 간격으로 유지하였다(Misheel et al., 2019). 각 단계에서 개체가 유영 터널 중앙에서 지속적인 능동 유영을 유지하는지 관찰하였으며, 개체가 터널 후방 그물에 지속적으로 접촉하거나 유영을 포기할 경우 피로(fatigue)로 판단하고 실험을 중지하였다.

Fig. 1.

Experimental procedure for measuring critical swimming speed (U_crit)

실험 후, 개체의 전장(total length, TL)을 측정하여 분석에 활용하였다. 최종적으로 유지하지 못한 유속과 직전 단계 유속, 그리고 유지 시간을 바탕으로 임계유영속도(critical swimming speed, U_crit)를 산정하였다(Brett, 1964). 추가로 어류 간 유영능력을 표준화하여 비교·분석하기 위해 전장대비유영속도(TL/s)를 산정하였다.

Critical swimming speed: U_crit

U_i : 최종 유지 유속 (m/s)

T_i : 유영 시간 (seconds)

U_ii : 유영속도 측정 단계 설정 속도, 0.1 m/s

T_ii : 유영속도 측정 단계 설정 시간, 20 second

Relative swimming speed: TL/s

TL : 전장 길이 (m)

본 연구에서는 총 15종의 담수어류를 대상으로 종별 개체 크기에 따른 유영능력 변화를 평가하기 위해, TL과 U_crit 간의 상관관계를 분석하였다. 또한 상대유영능력을 나타내는 지표로 널리 활용되는 TL/s의 종별 평균값을 기준으로, 유영능력이 상대적으로 우수한 그룹(≥ 8 TL/s)과 보통 수준의 그룹(< 8 TL/s)으로 구분하였다. 각 그룹에 대해 개체 크기(TL)와 유영능력(U_crit) 간의 관계를 분석하기 위해 선형 회귀분석을 수행하였으며, 이를 통해 상대유영능력으로 구분된 그룹 간 개체 크기에 따른 유영능력 변화를 비교하였다.

아울러, 실험을 통해 도출된 어류 유영능력 자료의 활용성을 검토하기 위해, 국내에서 어류 유영속도를 조사 및 평가 기준으로 활용하고 있는 관련 정책 및 지침을 조사·분석하였다. 이를 바탕으로 어류 유영능력 자료의 하천 관리, 복원 분야에서의 적용 가능성을 고찰하였다.

3. 결 과

총 15종의 담수어류에서 U_crit은 종 간에 뚜렷한 차이를 보였다(Table 2). 평균 U_crit는 잔가시고기가 0.17 ± 0.05 m/s로 가장 낮았으며, 눈불개가 1.49 ± 0.27 m/s로 가장 높게 나타났다(Fig. 2). 평균 U_crit가 0.80 m/s 이상으로 비교적 높은 값을 보인 종으로는 눈불개, 잉어, 가숭어, 돌마자, 둑중개가 확인되었다. 반면, 잔가시고기, 미꾸라지, 풀망둑, 누치는 0.50 m/s 이하의 낮은 유영능력을 나타냈다. 상대유영능력을 나타내는 TL/s 값은 U_crit 보다 종 간 차이가 보다 명확하게 구분되었다. 상대적으로 유영능력이 우수한 종은 총 5종으로, 눈불개(8.69), 가숭어(9.32), 둑중개(10.32), 돌마자(12.13), 흰수마자(13.34)로 모두 TL/s가 8 이상의 값을 보였다. 반면, 나머지 10종은 상대적으로 낮거나 보통 수준의 유영능력을 보였으며, 특히 누치(2.75), 메기(3.37), 미꾸라지(3.61), 가물치(4.13)는 낮은 값을 나타냈다.

Fig. 2.

Species-specific variation in mean critical swimming speed (U_crit) (± SD)

TL과 U_crit 간의 관계를 분석한 결과, 대부분의 종에서 TL이 증가함에 따라 U_crit이 증가하는 양의 상관관계가 나타났다(Fig. 3). 반면 일부 종에서는 TL과 U_crit 간의 관계가 약하거나 상이한 패턴을 보였다. 잉어와 잔가시고기는 TL이 증가함에 따라 U_crit이 감소하는 음의 경향이 나타났으며, 흰수마자는 TL 증가에 따른 뚜렷한 변화 없이 비교적 일정한 U_crit을 유지하는 것으로 나타났다. 또한 종에 따라 회귀선의 기울기와 자료 분산 정도에 차이가 나타났으며, 일부 종에서는 신뢰구간이 넓게 분포하여 개체 간 변동성이 큰 특성을 보였다. 이러한 결과는 어종별로 개체 크기 증가에 따른 유영능력 향상 정도가 상이함을 의미한다.

Fig. 3.

Relationship between total length and critical swimming speed (U_crit) across 15 freshwater fish species

TL/s에 따라 구분된 두 그룹 간 TL과 U_crit의 관계를 분석한 결과, 두 그룹 모두에서 TL이 증가함에 따라 U_crit이 증가하는 양의 상관관계가 나타났다(Fig. 4). 고유영능력(high-performance swimmers) 그룹(≥ 8 TL/s)은 저유영능력(low-performance swimmers) 그룹(< 8 TL/s)에 비해 더 가파른 회귀 기울기를 보였으며, 동일한 TL 조건에서도 전반적으로 더 높은 U_crit 값을 나타냈다. 특히 고유영능력 그룹의 회귀식(r² = 0.97)이 저유영능력 그룹의 회귀식(r² = 0.64)과 비교하여 상대적으로 높은 설명력을 나타냈다. 이러한 결과는 상대유영능력이 높은 종일수록 개체 크기 증가에 따른 유영능력 향상 폭이 크고, 개체 크기와 유영속도 간의 관계가 보다 일관되게 나타남을 의미한다.

Fig. 4.

Relationship between total length and critical swimming speed (U_crit) by relative swimming capacity (white, ≥8 TL/s; black, <8 TL/s)

4. 고 찰

본 연구는 국내 담수어류를 대상으로 U_crit을 실험적으로 측정하여, 종별 유영능력을 정량적으로 규명한 자료로 하천 관리 및 복원에서의 활용 가치가 크다. 일반적으로 어류의 크기가 증가할수록 추진력 증가, 근육량 확대, 유체역학적 효율 향상으로 인하여(Plaut, 2001; Cano-Barbacil et al., 2020; Rubio-Gracia et al., 2020) 절대 유영속도(m/s)가 증가하는 양의 상관관계를 보이는 것으로 보고되어 있다. 국내 담수어류 15종을 대상으로 한 실험 결과, 대부분의 종이 TL이 증가할수록 U_crit가 높아지는 경향을 보였으나, 일부 종에서는 전장 증가에도 불구하고 U_crit가 감소하는(잉어, 잔가시고기) 경향이 나타났으며, 이는 체형, 생태적 적응에 의해 전장-유영능력 관계가 단순한 비례관계를 따르지 않음을 시사한다. 잉어와 잔가시고기의 체형 및 서식처 조건을 고려할 때, 잉어는 체고가 높은 체형에 따른 항력 증가(Schakmann and Korsmeyer, 2023), 잔가시고기는 저속 환경에 적응된 생태적 특성(Rubio-Gracia et al., 2020)이 영향을 미친 것으로 판단된다. 본 연구에서 제시된 종별 TL과 U_crit 간의 관계는 일부 종에서 자료의 분산이 크고 신뢰구간이 넓어 TL과 U_crit 간의 경향성을 명확히 확인하기 어려운 한계가 있다. 또한 U_crit는 TL 외 다양한 요인의 영향을 받는 지표이므로, 향후 연구에서는 표본 수 확대와 함께 다변량 분석을 통해 보다 정밀한 평가가 필요하다.

종별 U_crit 특성 분석시, 유선형 체형을 가지며 비교적 체장이 큰 눈불개(평균 1.49 m/s), 잉어(0.99 m/s), 가숭어(0.92 m/s)는 높은 U_crit을 보였다. 반면, 누치는 대형 어종임에도 평균 0.47 m/s로 상대적으로 낮은 값을 나타내, 유사한 체형과 체급 내에서도 종별 차이가 존재함을 확인하였다. 또한 저서성 또는 소형 어종 가운데에서도 여울과 같은 빠른 유속 구간에서 서식하는 특성을(Lee et al., 2024) 보이는 돌마자(평균 0.87 m/s)는 비교적 높은 유영능력을 보인 반면, 완만한 유속 환경을 선호하는(Kim and Park, 2002) 풀망둑(0.46 m/s), 잔가시고기(0.17 m/s), 미꾸라지(0.40 m/s)는 낮은 값을 나타내 해당 종들의 서식처 선호 경향과 일치하였다. 특히 실험 대상어류 중 U_crit이 가장 낮게 나타난 잔가시고기(성체 기준)는 실험 개체 평균 전장이 약 40 mm로 국내 서식하는 어류 중 매우 소형이다. 또한 지느러미와 연결되는 미병부가 매우 얇은 체형을 가지며, 추진력 생성에 필요한 근육발달과 관련된 미병부는 얇을 경우 빠른 유속 환경에서 불리하게 작용하는 것으로 보고되어 있다(Webb, 1975). 이러한 본 연구의 사례를 통해 어류의 유영능력은 종의 형태적 특성 및 서식 환경과 밀접하게 연계되어 나타나는 복합적인 특성임을 확인할 수 있다.

본 연구에서 활용한 전장 대비 유영속도(TL/s)는 개체 크기의 영향을 제거한 상대적 유영능력 지표로서, 종 간 기능적 차이를 비교하는 데 유용한 척도로 평가된다(Beamish, 1978). 일반적으로 어류의 유영능력은 전장이 증가함에 따라 절대값(U_crit) 기준에서는 증가하는 경향을 보이나, 상대적 지표(TL/s)로 환산할 경우 종별 생태적 특성과 서식 환경에 따른 차이가 보다 명확하게 드러난다. 이러한 특성으로 인해 TL/s는 단순한 물리적 속도 지표를 넘어, 어류의 서식지 적응 전략을 반영하는 생태학적 지표로 활용될 수 있다. 본 연구에서도 TL/s (≥ 8 TL/s)를 기준으로 눈불개, 가숭어, 둑중개, 돌마자, 흰수마자가 고유영능력종(high-performance swimmers)으로 구분되었으며, 이를 통해 정성적으로 해석되던 유영성 어종을 정량적 수치를 통해 구분할 수 있어서 신뢰성 및 정확성을 높일 수 있다. TL/s는 어류의 개체 크기 차이를 보정한 상태에서 종 간 유영능력을 비교할 수 있기 때문에, 유수성 어종과 비유수성 어종을 구분하는 데 유용한 보조 지표로 활용될 수 있다. 실제로 다수의 연구에서 상대유영속도는 종 간 비교의 표준화된 지표로 사용되며, 유속이 빠른 환경에 서식하는 종일수록 높은 TL/s 값을 나타내는 경향이 확인되고 있다(Webb, 1975).

U_crit는 어도 및 수문과 같은 하천 구조물 설계나 어류 이동성 평가의 기준으로 널리 활용되고 있다(Peake et al., 1997; Castro-Santos, 2005; Mu et al., 2019; Lee, 2023). 국내에서 어류의 유영능력은 하천설계기준 “어도편”(MLIT, 2021)에서 어도를 위한 설계 요건으로 0.5~1 m/s의 유속을 표준값으로 제시하고 있다. 설계 유속에 대해서 국내 서식어종의 유영능력(U_crit)을 통해 기준값으로 활용하기 보다는 보편적인 범위를 통해 기준을 제시하고 있다. 본 연구 결과에 의하면 실험이 진행된 15종 중, 0.5 m/s 유속 조건에서 풀망둑, 누치, 잔가시고기, 얼록동사리, 미꾸라지를 포함한 5종이 이동하지 못하는 것으로 평가된다(U_crit 평균 기준). 따라서, 보다 다양한 어종의 이동을 고려하면 어도의 설계기준을 보다 낮추는 방안(예: 0.4 m/s 조건에선 잔가시고기를 제외한 모든 종이 통과 가능)이 필요하며, 나아가 서식어종을 미리 모니터링 후 해당종의 유속조건에 맞춘 어도 설계가 고려될 수 있다. 또한 “수생태계 연속성 조사 및 평가 방법 등에 관한 지침”(NIER, 2023)에서 구조물 단위 종적 연속성 평가를 위한 기준값으로 종별 유영속도(최대유영속도)를 활용하고 있다. 단, 해당 지침이 최초 검토된 2018년에는 국내 서식어류의 유영능력에 대한 실증연구 사례가 없어서 지침에서 제시된 종별 유영속도는 평균 전장(TL)을 기준으로 산정된 계산식(Videler, 1993)에 기반하고 있으며, 개체 크기가 작은 돌마자의 유영속도는 0.9 m/s로 낮고, 크기가 큰 메기는 2.6 m/s로 높게 제시되는 등 개체 크기에 따른 일관된 증가 경향을 보인다. 반면, 실험값의 경우, 소형종인 돌마자의 평균 U_crit은 0.87 m/s로 대형종인 메기의 0.69 m/s와 비교하여 오히려 높게 나타났다. 이는 앞서 설명한 바와 같이 어류의 유영능력이 개체 크기뿐만 아니라, 체형, 서식처 특성, 생태적 적응 전략 등 복합적인 요인의 영향을 받음을 시사한다. 따라서 전장 기반 계산식에 의존한 기존 방식은 일부 종에서 유영능력을 과대평가할 가능성이 있으며, 실측 자료를 반영한 보완이 필요하다.

본 연구는 국내 담수어류를 대상으로 실측 기반의 유영능력 자료를 구축함으로써, 하천 관리 및 복원에 기준으로 활용 가능한 기초 자료를 제시하였다는 점에서 의의가 있다. 또한 멸종위기 야생생물인 흰수마자와 둑중개에 대해서도 관련 법령에 따른 허가 절차를 거쳐 실험을 수행함으로써, 향후 보호종 등과 관련된 종 단위 보전 및 관리 정책 수립에 활용 가능한 신뢰도 높은 자료를 확보하였다. 다만 국내 하천에 서식하는 담수어류는 약 130종으로 알려져 있으며(Yoon et al., 2018), 본 연구와 문헌을 통해 확보된 28종의 유영능력 자료는 전체의 일부에 해당한다. 따라서 향후 추가적인 실험 연구를 통해 국내 담수어류 전반에 대한 유영능력 실증자료를 구축하고 설계 및 평가의 기준에 활용할 필요가 있다.